فرگشت چشم‌ها

از زمان پیدایش حیات تا کنون کره زمین شاهد طلوع و غروب خورشید بوده است و نور نقش برجسته‏‌ای در تحول ساختار چشم داشته‏ است. همه چشم‏‌های سلسله جانداران می‏‌توانند منشأ واحدی(monopolistic) داشته و از یک گونه چشم نشات گرفته باشند یا آنکه از ساختارهای‏ مختلف(polyethylene) در زمان‏‌های مختلف برخاسته باشند.

سالوینی پلاون و ارنست مایر در اثر برجسته خود به سال ۱۹۷۷ ساختار کلی،نوع گیرنده‏‌های نوری و منشا بافت‏‌های چشمی، موقعیت اتصال اکسونی و سایر مولفه‏‌های آناتومیک چشم‏‌های جانداران گوناگون را با هم مقایسه کرده و به این نتیجه رسیدند که چشم‏‌های‏ جانوران در جریان فرگشت(تکامل) خاستگاه واحد نداشته و حدودا ۴۰  بار در طی تکامل ظاهر شده‏‌اند.این دیدگاه در طی سال‏های اخیر دچار تزلزل شده‏ است.

اما این مسئله چه اهمیتی دارد؟در دوره کامبرین چشم‏‌ها بصورت بسیار ساده برای درک نور اما نه برای پردازش اطلاعات مربوط به‏ سمت و جهت ظاهر شدند. با گسترش سریع انواع جانوران در دوره کامبرین ساختار چشم‏‌ها نیز به سرعت تکامل یافتند و در این دوره نرم‏تنان، بندپایان و طناب‏داران با چشم‏های کارآمد ظاهر شدند.

ساختار و کارکرد چشم در این سه شاخه جانوران تا حدودی متفاوت است: سلول‏‌های گیرنده نور اصولا به دو دسته دارای مژک(cilia) و تاژک‏‌های کوچک یا میکروویلی(micro villi)تقسیم می‏‌شوند که نوع اول در مهره‏‌داران و نوع دوم در بی‏‌مهرگان وجود دارد. در بند پایان و نرم‏تنان سلول‏‌های گیرنده‌ی نور در پاسخ به نور از طریق باز شدن کانال‏‌های سدیمی دپلاریزه‏ می‏‌شوند،در حالیکه در مهرداران، نور برعکس باعث هیپرپلاریزه شدن می‏‌گردد.

خاستگاه جنینی اجزا چشم نیز در شاخه‏‌های مختلف‏ متفاوت است.در سرپایان چشم از چین‏‌های مکرر اپیدرمی ایجاد می‏‌شود در حالیکه در مهره‏‌داران چشم‏‌ها از صفحه عصبی(plate neural) که اپیدرم مجاور خود را جهت تبدیل شدن به لنز تحریک می‏‌کند به وجود می‏‌آیند.تشکیل اجزا چشم با توجه به منشأ جنینی در شکل۱ نشان داده شده است.

تمامی چشم‏‌های موجود در جانوران از پروتئینی به نام اوپسین(op-sin) استفاده می‏‌کنند.مطالعات ژنتیکی نشان داده‏‌اند که تمامی اوپسین‏‌ها مشابه(homologous) یکدیگر هستند و از یک جد مشترک نشأت گرفت‌ه‌‏اند.اما اوپسین‏‌ها قبل از به وجود آمدن چشم نیز در بدن جانداران وجود داشته‏‌اند و نقش‏‌های دیگری را ایفا می‏‌کردند.

مولکول اوپیسن اجدادی حدود ۳۵۰-۴۰۰ میلیون سال قبل به چهار خانواده مخرط‌ها(cones) در چشم تقسیم‏ می‏‌شود و بدین ترتیب دید رنگی حاصل می‏‌شود.بعدها خانواده اوپسین مربوط به استوانه‏‌ها(rods) در چشم ظاهر گردید.

در پستانداران غلبه با استوانه‏‌ها است و حدود ۳۵ میلیون سال پیش مجددا دید رنگی بر اساس ۳ رنگدانه در پستانداران ظاهر گردید.در واقع دید رنگی در ابتدا به وجود آمد و مدتی بعد با غلبه استوانه‏‌ها دید در تاریکی ارجحیت یافت و مجددا طی ۳۵ میلیون سال قبل دید رنگی در حیات جانوران برجسته گردید.

تکامل فرگشت چشم

شکل۱: تشکیل چشم با توجه به بافت‏های جنینی.(a)چشم یک مهره‏دار(b)چشم مرکب یک بندپا(c)چشم در سرپایان(d)یک چشم مرکب در کرم‏های لوله‏ای / توجه داشته باشید که ساخته شدن چشم‏ها بطور محسوسی تفاوت دارد.به عنوان مثال در طناب‌داران، سلول‏های گیرنده نور از سیستم عصبی مرکزی نشأت می‏گیرند اما در بندپایان و سرپایان از تمایز اپیدرمی ناشی می‏شوند. بلاوه در مهره‏داران سلول‏های گیرنده نور رو به‏ عقب چشم هستند در حالی که در سرپایان این سلول‏ها رو جلوی چشم (everse) می‏‌باشند.

اخیرا گرینگ و ایکئو ابزار داشتند که یک ژن اصلی به نام پاکس Pax-6 در گونه‏‌های متفاوت جانداران می‏‌تواند تشکیل ساختار چشم را آغاز کند. بنا بر این همه چشم‏‌های جانداران جد مشترکی دارند.

گرینگ و همکارانش نشان دادند که ژنی موسوم به eyeless در مگس میوه‏ وجود دارد که در شکل‏‌گیری چشم‏‌ها نقش بسیار حیاتی بعهده دارد و این ژن شباهت زیادی به ژنی موسوم به Pax-6 در موش و Aniridia در انسان دارد.

هالدر نشان داد که فعال‏‌سازی هدفدار ژن‏‌های eyeless و ۶- Pax می‏‌تواند باعث ایجاد چشم‏‌های نابجا گردد.این‏ کشف هالدر را بر آن داشت که «ژن اصلی کنترل» تکامل چشم بنامد.«ژن‏‌های اصلی کنترل‏» سلسله‏‌ای از ژن‏‌ها هستند که فعال شدن آنها ساخته شدن یک دستگاه بدن را مشخص و معین می‏‌کند.

کشف یک ژن که می‏‌تواند شکل‏‌گیری چشم را در جانوران آغاز کند باعث شد تا عده‏‌ای به این نتیجه برسند که کل چشم‏‌های جانوران منشأ تکاملی مشترکی دارند بویژه که تمامی شواهد نشانگر آن هستند که ژن Pax-6 بطور نسبتا ثابتی در طی تکامل حفظ شده است. از سوی دیگر بعضی از جانوران دارای ژن Pax-6 هستند اما فاقد چشم می‏‌باشند و از طرفی قدمت آن به قبل از پیدایش چشم‏‌ها بازمی‏‌گردد.همچنین ژن‏‌های‏ دیگری نیز کشف شده‏‌اند که همگی قادر به القا تشکیل چشم هستند. با توجه به این شواهد منشأ واحد یا چندگانه چشم‏‌ها در تکامل هنوز جای‏ بحث دارد و یکی از مباحث جنجالی علوم عصبی است.